Los experimentos que Mendel llevó a cabo en los guisantes figuran entre los más importantes de la historia de la Biología. Pero, aunque no sean tan conocidos, Mendel también realizó experimentos con otra planta, Hieracium. Y en ella no pudo confirmar los resultados que había obtenido en los guisantes. Por ello defendió que en la naturaleza debía de haber otro tipo de herencia diferente a la del guisante que llamó precisamente “tipo Hieracium”.

¿En qué consiste este segundo tipo de herencia? ¿En qué difiere de la del guisante? ¿Es frecuente en la naturaleza o es un caso aislado?
A MENDEL LE “FALLÓ” HIERACIUM
Mendel (20 de julio de 1822-6 de enero de 1884), para investigar si se cumplían las reglas sobre la herencia que había observado en los guisantes, realizó cruzamientos en otras plantas, aunque también realizó algunos experimentos, muy iniciales, en animales como ratones o abejas. Así en más de 20 especies de plantas en las que realizo experimentos como los del guisante, es decir fecundando las flores de unas variedades con el polen de otras, observó que se seguían cumpliendo las reglas que había visto en el guisante. En todas menos en una: Hieracium. Se trata de una planta del grupo de las “margaritas”, una compuesta, que había recibido ese nombre porque en la antigüedad se creía que la comían los halcones para fortalecer su visión -así lo recogía Plinio El Viejo, por ejemplo-, y de ahí su nombre porque Hierax significa halcón en griego. De hecho en inglés esta planta se conoce como hawkweed (hierba halcón) y en español vellosilla (por sus “pelillos”).
En los experimentos que llevó a cabo en Hieracium encontró que no se seguía ni la primera regla que había observado en el guisante, ni tampoco la segunda. Según la primera, los híbridos de la primera generación obtenidos por cruzamientos de dos variedades distintas del guisante-y de otras plantas- eran uniformes en cuanto a aspecto, pues todos presentaban la característica de una de las variedades parentales. Pero la primera generación de los cruzamientos en Hieracium no era uniforme en cuanto a apariencia. Se observaba que muchas de las plantas tenían la apariencia de las variedades que habían actuado como receptor del polen y otras la tenían de las que habían actuado como donantes del polen e incluso había otras intermedias.
Los siete caracteres que observó G. Mendel en sus experiencias genéticas con los guisantes. Fuente: Wikimedia
Y tampoco se cumplía la segunda regla de los guisantes según la cual en la segunda generación obtenida a partir de los híbridos junto a plantas con la apariencia como los de la primera generación volvían a aparecer plantas (aunque en menor frecuencia, en proporción 3:1) con la apariencia de la variedad que no se había manifestado en la primera generación. Era la segunda regla-ley, la de la segregación de los variantes-alelos se llamarían posteriormente- existentes dentro de los genes. Y en Hieracium en cambio las plantas de la segunda generación eran uniformes en cuanto a apariencia, no había segregación.
Estas observaciones las publicó Mendel pocos años después de las del guisante (las del guisante en 1865-66 y las de Hieracium en 1869-70), y en vista de que no pudo confirmar en Hieracium las reglas que había obtenido en el guisante y en otras plantas, lo que defendió es que en la naturaleza debían de existir dos “tipos” de herencia: el tipo de los guisantes y el de los Hieracium, de forma que ambos debían de ser expresión de un fenómeno más general. Pero ya no siguió más adelante. Quizás sus problemas de visión y su “promoción” como prior del convento de agustinos en el que era sacerdote le impidieron seguir con sus experimentos.
REDESCUBRIMIENTO Y EXPLICACIÓN DEL ENIGMA HIERACIUM
Los experimentos y las ideas de Mendel permanecieron en el olvido más de 30 años. Y cuando en 1900 los redescubrieron de forma independiente Correns, Tschermark, y de Vries destacaron sobre todo los experimentos del guisante, pues vieron que las reglas que de tales experimentos dedujo Mendel se cumplían en diversos animales y plantas y, por ello, las pasaron a categoría de leyes.

También algunos de estos investigadores “desempolvaron” y mencionaron los experimentos con Hieracium, pero no les dieron mucha importancia porque no pudieron encontrarles explicación. Sin embargo, un poco después se comenzó a aclarar el “enigma” de Hieracium y porqué no se seguían en estas plantas las leyes de Mendel. Concretamente dos investigadores (Ostenfeld y Rosenberg) de 1904 a 1910 llevaron a cabo diversos experimentos en Hieracium e incluso repitieron los experimentos de Mendel. Y observaron que Hieracium era un género de plantas en el que algunas especies y plantas se reproducían de forma sexual normal. Es decir que las semillas se formaban por la unión de gametos masculinos y femeninos, tal como había supuesto Mendel en todas las plantas en la que había investigado y es lo más “normal” en la naturaleza. Pero que luego había otras especies de Hieracium que se reproducían total o parcialmente de forma asexual mediante un fenómeno por el que las semillas se formaban o bien a partir de células somáticas no reproductivas cercanas a los gametos femeninos, o a partir de gametos femeninos que no necesitan ser fecundados por los masculinos. Es decir que estas semillas y plantas son como clones de las plantas femeninas. A este fenómeno se le llama apomixis (apo-falta, mixis-mezcla). Y precisamente las plantas de Hieracium que escogió Mendel para sus experimentos eran apomícticas totales, unas, o parciales otras.
Al no intervenir los gametos masculinos en la formación de algunas semillas se explicaba por qué, por ejemplo, a diferencia del guisante, la primera generación de híbridos en Hieracium no era uniforme. Muchas de estas plantas híbridas heredaban los caracteres de los progenitores femeninos que utilizó Mendel, que eran los que habían intervenido en la formación de la semilla mediante la apomixis. Y las que presentaban la apariencia de los progenitores masculinos o una mezcla de ambos progenitores se formaron por algunos fenómenos de reproducción sexual “normal”.

En definitiva, que lo que podemos llamar herencia tipo Hieracium se debe a que en esta planta se forman dos clases de semillas y plantas. Unas que se originan por procesos de reproducción sexual con intervención de gametos femeninos y masculinos. Y una segunda clase de semillas y plantas que se originan por procesos de reproducción asexual a partir sólo de gametos o células somáticas femeninas. En las primeras se cumplen las leyes de Mendel y en las segundas no. La producción de ambas clases de semillas y plantas en los cruzamientos realizados por Mendel determina que globalmente Hieracium no siga las leyes canónicas de la herencia.
Pero, ¿es frecuente este tipo de herencia en la naturaleza?
LA HERENCIA TIPO HIERACIUM EN LA NATURALEZA
Desde Mendel y sus redescubridores se ha visto que la herencia tipo Hieracium es un fenómeno raro pero extendido en la naturaleza. Así se da en muchas plantas de la familia de las Compuestas, por ejemplo en los dientes de león (Taraxacum). Y también es frecuente en plantas de las Rosáceas, como en las moras, Rubus. En conjunto se ha detectado este fenómeno en cerca de 50 familias y 150 géneros de plantas.
En el caso de los animales, a la apomixis se le denomina más bien partenogénesis (engendrar virginalmente-parteno-las hembras). Y ocurre desde gusanos e insectos a reptiles y aves pasando por peces y anfibios. Por ejemplo, es frecuente en algunas especies de lagartijas y peces. En aves, por ejemplo, se han descrito casos en poblaciones naturales cuando las hembras no tienen acceso a los machos. Pero muy recientemente se ha mencionado un caso de varias hembras de cóndores que en cautividad han engendrado descendencia partenogenética pese a existir machos disponibles. En el caso de los mamíferos no está demostrada la producción en la naturaleza de organismos partenogenéticos, aunque se ha conseguido de forma experimental en ratones y conejos.

Al final habría que decir que Mendel acertó al darse cuenta de que Hieracium constituía una excepción interesante a las reglas de la herencia que había observado en el guisante y en otras plantas. Y que posteriormente se descubrió que la excepción se debía a su modo particular de reproducción con mezcla de la sexual “normal” y de un tipo especial de reproducción asexual. Asimismo en la actualidad se sabe que en la naturaleza existen diversos animales y plantas que presentan este tipo peculiar de herencia.
Manuel Rejón
Universidad de Granada, Universidad Autónoma de Madrid y co-autor del libro La Herencia del Mendelismo
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